がSmad2とSmad3を活性化すると，Smad4と結 合し，形成されたSmad複合体は核内へ移行す る．核内でSmad複合体は種々の転写因子と結合 してDNAに結合し，種々の標的遺伝子の転写を 調節する．TGF-βによる増殖抑制にはp15やp21 などのサイクリン依存性キナーゼ阻害因子 Nat. ���cl�{�T`#�K>���B]�~� q�P�#�&L>�N'�-�-�TNg��[��m5��������&�rKn�I�d�^�}�n�æe���>k�?z��%�>�|��auC��ƎP��6%'W%�¾ ���oD���kI��z�*��t�������v���w�s�:[�{���ԅ,����>{���V���>�y@p�٧yLˈP�e�H,���6�L���qo�{Aַ����]���"�L��n�7�QX$�.ݖP� ��ɂ��U��ƭtn��4�Q��3��6NJ�I��Hjo���dQ��5���C�3S��۰1a�Dz���qK� N~�Y^ߞ�^�Ƿ������94�8���/�*&ͼ��#CiR�����d���7��Ӭ���W1��#�R$�L�Pc�]�Ja��i�KH�d4y�8Bm��#��C3�^S��[��Dq�%�h�]Hf UtR0�#>������q�Z�*%����2�����rD���C�'�������Ѿ�jє����:F�L[Į%�D� �rkȉ�N���^|�@Q-�2�Ϩ'"�D��/�Ƣ��u�@�gNi�F����0j�-3r�9'��
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Smad2 and Smad3 inversely regulate TGF-β autoinduction in Clostridium butyricum-activated dendritic cells.
このR-Smadは、TGF-βやアクチビンのシグナルを伝えるSmad2及びSmad3、BMPのシグナルを伝えるSmad1、Smad5、Smad8に分類され、R-Smadがリン酸化されるとCo-Smadと呼ばれるSmad4と結合することができるようになり、この複合体は、細胞質から核に移行します。
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�J��$Y�X�E�d��r�xQ S�T��9+�zo でsmad3-foxh1複合体およびsmad2-ski複合体 の構造を決定した。 3 結果および考察 これまでの研究では、smad2/3 に結合するすべ ての補因子は、すでに構造が既知であった smad2/3-sara 複合体と同様の構造基盤で smad2/3 に対し結合すると予想されていた。しか ��P�j�b����*����L����_3�Zؿ_mX���o�|w����7���F[��Q�Ҷ�� %�&S���4�A]6�R���r"x*w�8~^I䧿���#e� 参考文献： Horbelt D, Denkis A, Knaus P (2012) A portrait of Transforming Growth Factor β superfamily signalling: Background matters.
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Ikushima H, Miyazono K (2010) TGFbeta signalling: a complex web in cancer progression. II型レセプターがI型レセプターを活性化するとR-SmadがI型レセプターに結合し、SSXSモチーフがリン酸化される。R-Smadは未刺激の状態ではMH1とMH2が互いに結合して折れ畳んだような状態にあるが、活性化されると両者の結合がなくなる（図５）。I型レセプターとR-Smadの結合は一過性で、R-Smadはリン酸化されるとすぐにI型レセプターから遊離する。ところでR-Smadは決して細胞質内で遊離した状態にあるわけではなく、たとえばSmad2やSmad3の場合は細胞膜に結合する蛋白質であるSA… リガンドに結合後，Ⅱ型レセプター（TGF-β RⅡ）は，ほとんどの細胞型においてSmad2およびSmad3を動員し，リン酸化を誘導するⅠ型レセプター（TGF-β RⅠ）をリン酸化します。
J. Biochem. 44(3), 469–74.
したI 型受容体はSmad2あるいはSmad3と呼 ばれる細胞内タンパク質のC-末端配列のセリ ン残基をリン酸化する。リン酸化した2分子の Smad2/3は1分子のSmad4と3量体の複合体 を形成し，核内移行する。核内でSmad 複合体 は標的遺伝子の転写制御領域に結合し，他の転 �/�fR�������fу)��m=�0B�Ov; 8F:�����I��;�F eY�����>J��
+d X3�&���Y�B�Y��K�(�h��L/�*ϣ ���T��Q*WüYIp+ػdz� �r`��z�Y'���J����r@nI���rg���;J�d��g�$�!=Gs�J��K�s��Sh��F��$N��Go� Sn� ęk9Po���8Τ��8S�f+Ӯ~��I%��xzz|���}�p��;~A�慺���;�Q^XvMߞ�M�t;@�I����8Vd(l�6�*ę.`NE�e'i����9S�R���h�|�9x�5�V�ڑ�!M��6LK_��;̆ar�4����.�]G�t
Cancer 10(6), 415–24.
!����{�DEW��Fw�"�`�p�*5�\���lI"Δn#C�ؔ�dV����+ }6�^p��]��(1 �W�8/�B��b�ʹU��3��%o���c3IC�@.��(��L�H�Uf%w&�O-DI��Zn|���67�*+Zh +ʕ;I�&+^ Ikkou Kashiwagi, Rimpei Morita, Takashi Schichita, Kyoko Komai, Keita Saeki, Makoto Matsumoto, Kiyoshi Takeda, Masatoshi Nomura, Atsushi Hayashi, Takanori Kanai, Akihiko Yoshimura Cell Biol.
Int.
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